Лекция № 3
ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА И ГОЛОВНОГО МОЗГА. НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ.
СПИННОЙ МОЗГ.
РЕФЛЕКТОРНАЯ ФУНКЦИЯ СМ.
Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В нем находятся центры всех двигательных рефлексов (за исключением мускулатуры головы), всех рефлексов мочеполовой системы и прямой кишки, рефлексов, обеспечивающих терморегуляцию, регулирующих метаболизм тканей, центры большинства сосудистых рефлексов, центр сокращения диафрагмы и др.В зависимости от числа нейронов, участвующих в проведении возбуждения, рефлекторные дуги спинного мозга делятся на моносинаптические и полисинаптические. Моносинапттеская дуга состоит из чувствительного нейрона и эффекторного нейрона, оканчивающегося на мышечных волокнах. Классическим примером моносинаптической дуги может служить рефлекторная дуга коленного рефлекса.
В полисинаптической дуге на пути возбуждения от рецептора к эффектору помимо чувствительного и эффекторного нейрона находятся еще вставочные нейроны.
К числу рефлексов спинного мозга относятся:
· защитные рефлексы,
· рефлексы на растяжение,
· мышц-антагонистов
· висцеромоторные,
· вегетативные рефлексы.
Раздражение в виде укола кожи стопы вызывает у лягушки защитный рефлекс - либо отдергивание лапки при легком уколе, либо вовлечение в реакцию другой лапки и отодвигание от источника при более сильном воздействии, наконец, убегание животного при значительном болевом раздражении, когда в возбуждение вовлекаются многие структуры нервной системы.
Рефлексы растяжения проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение. Рефлексы наиболее выражены в мышцах-разгибателях. Для того, чтобы организм мог противостоять силе земного притяжения, эти мышцы должны находиться в состоянии тонического напряжения. Биологическое значение этих рефлексов состоит в том, что они участвуют в сохранении статики и положения тела, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с попадающими на нее раздражениями.
Рефлексы мышц-антагонистов характеризуются тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. При этом в конечности другой стороны наблюдаются обратные явления.
Висцеромоторные рефлексы возникают при возбуждении афферентных волокон внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной и брюшной стенки, мышц-разгибателей спины.
Вегетативные рефлексы заключаются, во-первых, в появлении полисинаптических разрядов в преганглионарных симпатических волокнах в ответ на возбуждение симпатических и соматических чувствительных клеток, во-вторых, в возникновении рефлекторных реакций парасимпатических нейронов в ответ на раздражение чувствительных путей.
ПРОВОДНИКОВЫЕ ФУНКЦИИ СМ
Помимо рефлекторной деятельности еще одной важной функцией спинного мозга является проведение импульсов. Оно осуществляется белым веществом, состоящим из нервных волокон.
Под проводящими путями принято понимать группы нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Они связывают различные отделы спинного мозга или спинной и головной мозг.
В соответствии с функциональными особенностями различают:
· ассоциативные,
· комиссуральные,
· проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна.
Ассоциативные волокна или их пучки осуществляют односторонние связи между отдельными сегментами спинного мозга.
Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга.
Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.
Восходящие проводящие пути. Эти пути несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, их делят на пути экстеро- проприо- и интероцептивной чувствительности. Находятся в задних и боковых канатиках СМ.
Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательньп ядрам, осуществляющим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения. Находятся в передних и боковых канатиках СМ.
ЗАДНИЙ МОЗГ
РЕФЛЕКТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЗАДНЕГО МОЗГА
Задний мозг (продолговатый, мост) является жизненно важным отделом нервной системы, где замыкаются дуги целого ряда соматических и вегетативных рефлексов.
1. Цепные рефлексы, связанные с жеванием и проглатыванием пищи. Так, например, при акте жевания координированная деятельность жевательных мышц, языка, щек, нёба и дна полости рта обеспечивается функцией моторных ядер тройничного и подъязычного нервов.
2. С функцией пищеварительного тракта связаны многие вегетативные рефлексы заднего мозга. К их числу относится, например, рефлекторная регуляция секреции слюнных желез, регуляции дыхания, деятельности сердца и тонуса сосудов.
3. Защитные рефлексы - чиханье, кашель, рвота, мигание, слезоотделение.
4. Целая группа рефлексов заднего мозга направлена на поддержание позного тонуса.
Тонические рефлексы подразделяются на:
· шейные
· вестибулярные, или лабиринтные.
Шейные тонические рефлексы запускаются при возбуждении проприорецепторов мышц шеи. Запрокидывание головы кошки назад в сагиттальной плоскости вызывает возрастание тонуса мышц-разгибателей передних конечностей и одновременно ослабление экстензорного тонуса задних. Напротив, наклон головы вниз вызывает обратный процесс, когда тонус разгибателей передних конечностей снижается, а задних - возрастает. Эффекторным звеном шейных рефлексов могут быть не только мышцы конечностей, но и глазная мускулатура. Любое отклонение головы вызывает движение глазных яблок в противоположном направлении, и таким образом рефлекторно сохраняется правильная зрительная ориентация животного.
Вестибулярные рефлексы подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных его статических положениях в пространстве. К числу статических вестибулярных рефлексов относятся рефлексы выпрямления, направленные на переход животного из неестественной позы в обычное для него положение. В качестве наглядного примера можно привести переворачивание кошки в воздухе при падении спиной вниз.
Следующая группа вестибулярных рефлексов - статокинетические- характеризуется тем, что она направлена на поддержание позы при изменении скорости движения животного.
СРЕДНИЙ МОЗГ.
Сенсорные функции реализуются за счет поступления в него зрительной и слуховой информации.
Проводниковая функция-через него проходят все восходящие пути к таламусу,большому мозгу и мозжечку.Нисходящие пути идут к продолговатому и спинному мозгу.
Двигательная функция реализуется за счет блокового нерва(n.trochlearis),ядер глазодвигательного нерва(n.oculomotorius).красного ядра(nucleus ruber).черного вещества(substantia nigra).
Рефлекторная функция связана с четверохолмием.Оно организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы(сторожевой).
ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ.
Ретикулярная формация представляет собой скопление нервных клеток заднего и среднего мозга.
В ретикулярной формации заднего мозга сосредоточены центры, играющие важную роль в регуляции висцеральных функций:
1. Дыхательный центр.
2. Сосудодвигательный центр, регулирующий тонус сосудов, АД, ЧСС.
Для ретикулярной формации стволовой части мозга характерны не только вегетативные регулирующие функции, но и участие в нисходящем контроле деятельности двигательных центров спинного мозга.
Ретикулярная формация ствола оказываетактивирующие влияния на кору головного мозга.
Ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в координации сокращений глазных мышц. Она получает афферентные импульсы от верхних бугорков четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры полушарий головного мозга. В результате рефлекторно изменяется работа глазодвигательного аппарата при внезапном появлении движущихся объектов, при изменении положения головы, при произвольных движениях глаз и т.д.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ.
ФУНКЦИИ ТАЛАМУСА.
По функции таламические ядра можно дифференцировать на:
· специфические,
· неспецифические,
· ассоциативные,
· моторные
В специфических, или проекционных, ядрах таламуса происходит синаптическое переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на пути, идущие в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий,
Таким образом, по справедливому выражению одного из исследователей таламуса А. К. Уолкера, "таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам...".
Неспецифические ядра, которые функционально связаны с ретикулярной формацией ствола. В отличие от специфических ядер с локальными проекциями в коре филогенетически более древние неспецифические ядра обнаруживают диффузные проекции во все области коры.
Ассоциативные ядра. В отличие от специфических ядер они не могут быть отнесены к какой-либо одной сенсорной системе и получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер. По-видимому, ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функция изучена еще недостаточно.
Моторные ядра таламуса включены в систему регуляции движений.
ФУНКЦИИ ГИПОТАЛАМУСА.
Гипоталамус является важным интегративным центром, обеспечивающим:
· вегетативные (регуляция диаметра зрачка, АД, ЧСС, перистальтики кишечника и т.д.) функции;
· соматические функции;
· эндокринные функции.
Гипоталамус участвует:
· в терморегуляции (регулирует процессы теплоотдачи и теплопродукции);
· в регуляции поведенческих реакций:
а) пищевое поведение: поиск пищи, обильное слюноотделение, усиленная моторика и кровоснабжение кишечника, снижение мышечного кровотока. При повреждении могут развиться такие нарушения, как афагия или гиперфагия, адипсия (отказ от воды)
б) половое поведение (раздражение аналогичных участков мозга у людей вызывало чувства радости, удовлетворения, сопровождавшиеся эротическими переживаниями);
в) регуляция агрессивного поведения;
г) участие в чередовании состояний сна и бодрствования;
д) участие в поддержании водного баланса организма. Отсутствие воды создает мощное побуждение (мотивацию), направленное на устранение дефицита жидкости.