Вариант № 46
Студентки 1 курса 4 группы зачного отделения
Фармацевтического факультета ВГМА
Степановой Елены Владимировны
Зачетная книжка № 11946, Домашний адрес г.Липецк, ул. Циолковского, д.35, кв.42,
телефон 89525927986.
Вариант 046
I. Теоретические вопросы:
1. Эндокринные железы как главный компонент в системе регуляции функций организма. Структурно-функциональная организация эндокринной системы.
Железы эндокринной системы являются специализированными органами. Некоторые из них обладают способностью только к внутренней секреции – надпочечники, гипофиз, щитовидная железа и околощитовидные железы. Другие сочетают функции внутренней (эндогенной) и внешней (экзогенной) секреции – половые железы, поджелудочная железа. Например, внешняя секреция поджелудочной железы заключается в том, что в ней вырабатываются пищеварительные ферменты, которые передвигаются в двенадцатиперстную кишку, а внутренняя секреция проявляется выработкой в бета-клетках железы гормона инсулина, поступающего в кровь и регулирующего уровень сахара.
Эндокринную систему составляют 2 большие группы. Одна из них испытывает зависимость со стороны гипофиза, а другая отличается функциональной самостоятельностью. В 1-ю группу входят щитовидная железа, корковое вещество надпочечных желез и эндокринные части половых желез. Их функции регулируют тропные гормоны аденогипофиза (передней доли гипофиза), поэтому данные железы называют аденогипофизозависимыми железами, или железами-мишенями. Между ними и аденогипофизом существует обратная связь: например, он выбрасывает в кровь тиреотропный гормон, стимулирующий синтез тироксина – гормона щитовидной железы, а выделенный в кровь щитовидной железой тироксин подавляет продуцирование тиреотропного гормона аденогипофиза. А во 2-ю группу (аденогипофизонезависимые) образуют околощитовидные железы, мозговое вещество надпочечных желез, эндокринная часть поджелудочной железы и эндокринные клетки вилочковои железы. Их функции не зависят от деятельности гипофиза.
В эндокринную систему входят следующие железы внутренней секреции: гипоталамус, гипофиз, эпифиз, вилочковая железа, щитовидная железа, паращитовидные железы, поджелудочная железа, надпочечники и половые железы. Все эндокринные органы находятся в тесном взаимодействии между собой, поэтому даже при незначительном сбое в работе одного из них происходят изменения во всем организме.
Гипофиз
Гипофиз (мозговой придаток, питуитарная железа) – центральная эндокринная железа, осуществляющая контроль и регуляцию функций периферических эндокринных желез. Гипофиз является сложным эндокринным органом, непарной железой бобовидной формы, расположенной в ямке турецкого седла – основании головного мозга. Длина гипофиза – 1 см, ширина – 1,3 см, вес – 0,5–0,6 г. Железа состоит из передней и задней долей (аденогипофиза и нейрогипофиза).
Аденогипофиз синтезирует так называемые тропные гормоны:
• кортикотропин, или адренокортикотропный гормон (АКТГ), оказывающий стимулирующее действие на функцию коркового вещества надпочечников и образование в нем глюкокортикоидов;
• соматотропин, или гормон роста (СТГ), основная функция которого заключается в стимуляции роста скелета и увеличении размеров тела. Кроме того, он регулирует процессы распада жиров и синтеза белков и глюкозы;
• тиреотропин, или тиреотропный гормон (ТТГ), биологическая роль которого сводится к поддержанию нормального строения и функциональной активности щитовидной железы, а также к контролю синтеза тиреоидных гормонов.
• гонадотропные гормоны (гонадотропин, лютропин, лютеинизирующий гормон и фолликулотропин) – гормоны, стимулирующие синтез мужских и женских половых гормонов и овуляцию у женщин;
• пролактин (лактогенный гормон, лютеотропный гормон, лютеотропин, маммотропин), отличающийся высокой биологической активностью. Гормон стимулирует рост и развитие молочных желез и внутренних органов, рост и функционирование сальных желез. Пролактин активизирует у женщин репродуктивные процессы и проявление материнского инстинкта, а у мужчин стимулирует рост предстательной железы.
Нейрогипофиз продуцирует вазопрессин и окситоцин. Вазопрессин – это гормон, обладающий противодиуретическим и вазопрессорным действием, регулирующий водный обмен и тонус сосудов. Окситоцин стимулирует выделение молока грудными железами в период кормления, способствует повышению тонуса и сокращению мускулатуры матки, а также регулирует родовой акт.
Таким образом, гормоны, синтезируемые гипофизом, оказывают влияние практически на все эндокринные железы.
Гипоталамус
Гипоталамус и гипофиз являются единой системой, управляющей функциями периферических эндокринных желез и обеспечивающей связь эндокринной и нервной систем организма. В связи с этим следует говорить о нейроэндокринной системе, регулирующей все функции организма и координирующей работу органов и систем.
Физиологически гипоталамус является частью мозга, но обладает свойствами эндокринных желез и нервной системы. Он воспринимает обширную информацию, поступающую к нему от органов чувств и различных внутренних органов, в виде нервных импульсов и передает их в кровь (гуморальным способом) посредством гормонов.
Нейросекреторные ядра гипоталамуса представлены крупноклеточными и мелкоклеточными ядрами. Первые продуцируют гормоны вазопрессин и окситоцин, которые переправляются по нервным стволам в нейрогипофиз, концентрируются там и используются в случае необходимости для стимуляции деятельности матки и почек. А последние синтезируют рилизинг-гормоны (рилизинг-факторы, разрешающие факторы), которые по венозной системе достигают гипофиза, где стимулируют и регулируют его деятельность, активизируя синтез антагонистических гормонов. Одни рилизинг-факторы способствуют выделению гормонов гипофиза (либерины), а другие – тормозят этот процесс (статины). Например, соматолиберин стимулирует секрецию гормона роста гипофиза, а соматостатин подавляет ее.
Эпифиз
Эпифиз (шишковидная железа, шишковидное тело, пинеальная железа) – непарное образование шарообразной формы, расположенное глубоко под полушариями головного мозга. Он достигает 5-15 мм в длину, 3-10 мм в ширину, а весит около 170 мг.
Главная его функция – поддержание гомеостаза. Снижение активности железы или ее отсутствие практически не влияют на состояние здоровья человека, так как компенсируются функциями других желез (в основном надпочечников, гипофиза и гипоталамуса).
Вилочковая железа
Вилочковая железа (тимус, зобная железа) – парный дольчатый орган, расположенный за грудиной в верхнем переднем средостении. Она состоит из 2 долей (правой и левой), соединенных рыхлой соединительной тканью. Ее вес у новорожденных колеблется от 7,7 до 34 г.
Функция этой железы – влияние на иммунологическую систему организма. Стимуляторами иммунных процессов являются гормоны тимозины и тимопоэтины, вырабатывающиеся эндокринными клетками тимуса.
Максимальное воздействие гормонов проявляется в периоде 3 лет до полового созревания, а затем с возрастом оно постепенно снижается. Нарушение иммунитета обычно выявляется в детском возрасте. Опухоли вилочковой железы встречаются у представителей всех возрастных групп, но довольно редко.
Паращитовидные железы
Паращитовидные железы (околощитовидные железы, паратиреоидные железы) – парные эндокринные железы внутренней секреции, имеющие округлую или удлиненную и слегка сплющенную форму. Их длина составляет 2–8 мм, ширина – 3–4 мм, а вес – 0,2–0,5 г.
У человека может быть от 2 до 12 пар паращитовидных желез. Обычно (при наличии 2 пар) верхняя пара находится на границе верхней и средней доли щитовидной железы, а нижняя – на уровне ее нижней третьей доли. Паращитовидные железы могут располагаться ниже щитовидной железы по боковым поверхностям трахеи или встраиваться в ее ткань.
Функциями паращитовидных желез являются регуляция кальциевого и фосфорного обмена и контроль содержания ионов кальция и фосфора в крови, осуществляемый с помощью гормона витамина D и паратгормона. Последний взаимодействует с тиреокальцитонином щитовидной железы: первый повышает уровень кальция в крови, а второй понижает его. В результате этого содержание кальция в крови сохраняется на нужном уровне.
Патология функции паращитовидных желез проявляется ее снижением (гипопаратиреоз) или повышением (гиперпаратиреоз).
Поджелудочная железа
Поджелудочная железа – непарное образование, относящееся к пищеварительной системе организма. Свое название она получила по месту расположения – позади задней стенки желудка. Железа имеет форму уплощенного и суживающегося тяжа и состоит из 3 отделов: головы, хвоста и тела. Общая длина – 14–23 см. Ширина головы колеблется от 3 до 7,5 см, хвоста – от 0,5 до 3,5 см, а тела – от 2 до 5 см. Вес железы составляет 60-115 г. Тонкая капсула, покрывающая железу, проникает в орган и делит его на дольки.
Поджелудочная железа, как уже было сказано, выполняет функции внутренней и внешней секреции. В первом случае (эндогенном) она выделяет в кровь полипептидные гормоны, которые вырабатываются панкреатическими островками (островками Лангерганса). В альфа-клетках эндокринной части поджелудочной железы продуцируется глюкагон, в бета-клетках – инсулин, а в дельта-клетках – соматостатин. Инсулин регулирует углеводный, белковый и жировой обмен в организме. Глюкагон обладает свойствами, противоположными инсулину, а также стимулирует его секрецию. Соматостатин влияет на инсулин, гормон роста и глюкагон, подавляя их выработку. Во втором случае (экзогенном) железа выделяет в двенадцатиперстную кишку сок, состоящий из ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы, поступающие в организм с пищей.
Самыми распространенными нарушениями функции поджелудочной железы являются сахарный диабет (снижение активности), гиперинсулизм (повышение) и панкреатит (недостаточность).
Мадпочечниковые железы
Надпочечниковые железы (надпочечники) – парные образования, расположенные в забрюшинной области над верхними полюсами почек. По форме они напоминают треугольники или цилиндры со сглаженными вершинами и состоят из 2 слоев: наружного, который называют корковым, и внутреннего – мозгового. Формирование сетчатой, клубочковой и пучковой зон коркового слоя надпочечников происходит в течение первых 3 лет жизни. Длина надпочечника взрослого человека составляет 30–70 мм, ширина – до 35 мм, толщина – 3–8 мм. Вес обычно не превышает 14 г, но 80 % его приходится на корковое вещество. Железы имеют переднюю, заднюю и нижнюю поверхности и хорошо снабжаются кровью.
Основная функция надпочечников – регуляция водно-солевого обмена. Они обладают способностью только к внутренней секреции, то есть вырабатывают гормоны в корковом и мозговом слое и выбрасывают их в кровь. Корковое вещество (точнее, его зоны) продуцирует стероидные гормоны, которые называют кортикостероидами. Клетки клубочковой зоны выделяют регулирующие минеральный обмен стероиды – минералокортикоиды. Клетки пучковой зоны продуцируют глюкокортикоиды, контролирующие обмен белков, углеводов и жиров. Клетки сетчатой зоны синтезируют гормоны-предшественники андрогенов.
Мозговое вещество надпочечников синтезирует и выделяет в кровь адреналин и норадреналин, которые обладают свойством сужать кровеносные сосуды и повышать артериальное давление, регулировать углеводный и жировой обмен, повышать уровень холестерина и вызывать быструю адаптацию организма в условиях стресса. Адреналин синтезируется в ответ на различные раздражители и считается эмоциональным гормоном и медиатором стресса. Норадреналин известен как медиатор нервных процессов симпатического отдела нервной системы.
Нарушение функции надпочечников может быть вызвано заболеваниями надпочечниковых желез и нарушением их регуляции, которая осуществляется передней долей гипофиза.
Половые железы
Половые железы (гонады) – парные органы, продуцирующие половые клетки (гаметоциты). У женщин это яичники, в которых созревают яйцеклетки, а у мужчин – яички, где развиваются сперматозоиды.
Длина яичка взрослого мужчины составляет 4,5 см, ширина – 3 см, вес – 20–30 г. Яички сочетают функции внутренней и внешней секреции – вырабатывают сперматозоиды и синтезируют мужские половые гормоны (андрогены). Под действием андрогенов появляются и развиваются первичные и вторичные мужские половые признаки.
Размер яичников зависит от возраста женщины и их активности. В репродуктивном возрасте их длина в среднем составляет 4 см, ширина – 2 см, а вес – 6–8 г. Они, как и яички, выполняют внешнесекреторную и внутрисекреторную функции – обеспечивают образование и созревание яйцеклетки и вырабатывают женские половые гормоны (эстрогены), способствующие формированию первичных и вторичных женских половых признаков. В яичниках продуцируется прогестерон – гормон, обеспечивающий нормальное течение беременности.
Деятельность половых желез регулируют гипоталамус и гипофиз.
Нарушения функции половых желез довольно многообразные и обусловлены не только гормональной функцией, но и состоянием центральной нервной системы.
Предстательная железа
Предстательная железа (простата) – непарное образование шаровидной формы, расположенное в передней части малого таза под мочевым пузырем, входящее в мужскую половую систему. Длина простаты составляет 4 см, ширина – 3 см, а вес – 16 г.
Эта железа сочетает функции внутренней и внешней секреции, продуцируя андрогены, поддерживая сперматогенез и обеспечивая продвижение сперматозоидов по семявыносящим протокам и эякуляцию. Основная ее функция – выработка секрета спермы, или простатического сока. Секреторная деятельность простаты с возрастом снижается и угасает. Регуляция ее функции осуществляется нервной и эндокринной системами.
Нарушениями функции предстательной железы занимается урология.
Щитовидная железа
Щитовидная железа является железой внутренней секреции, вырабатывающей ряд специфических гормонов, необходимых для поддержания гомеостаза. Ее название возникло от греческого слова thyroidea, что в переводе означает «щит». Действительно, она как бы защищает своим щитом гортань и верхние дыхательные органы. Международное название щитовидной железы – тиреоидная железа. Она имеет форму бабочки с расправленными крыльями или подковы.
Щитовидная железа расположена в нижней части передней и боковых поверхностей шеи. Она состоит из 3 основных частей: 2 боковых долей и средней части, так называемого перешейка. Доли прилегают к трахее справа и слева, а перешеек, связывающий их, находится на передней поверхности гортани. Обычно правая доля железы несколько больше левой. В некоторых случаях перешеек может отсутствовать, и тогда доли связываются соединительнотканной перемычкой. От левой доли или перешейка может отходить кверху дополнительная пирамидальная доля, которая иногда достигает области подъязычной кости.
Длина долей составляет 4–6 см, ширина – 2–4 см, а толщина – 2 см. Ширина перешейка сохраняется в пределах 1 см.
Размеры щитовидной железы колеблются в зависимости от ее функционального состояния и степени кровенаполнения. У новорожденного она весит всего 1 г, к 1 году ее вес увеличивается в 2 раза, а к 25 годам он достигает 16–30 г. Бурный рост железы наблюдается в подростковом периоде. Ее объем у взрослого человека варьируется от 18 до 25 мл. Следует заметить, что вес и объем щитовидной железы у женщин несколько больше, чем у мужчин. Во время беременности происходит ее увеличение, а через 1 год после родов все возвращается к норме.
Щитовидная железа снабжена фиброзной капсулой. С помощью соединительных связок капсула железы фиксируется к гортани и трахее, поэтому при глотании она смещается вместе с ними.
Данная железа имеет разветвленную венозную и артериальную системы. Поступление крови происходит по верхним и нижним тиреоидным артериям, а отток крови и лимфы, насыщенных тиреоидными гормонами, – по венозным и лимфатическим сосудам. Вены щитовидной железы направляются к внутренним яремным и общим лицевым венам, а лимфатические сосуды – к шейным лимфатическим узлам.
Иннервация эндокринной железы осуществляется ветвями симпатических стволов и блуждающих нервов.
Структурной единицей железистой ткани долек щитовидной железы, в которой продуцируются гормоны, являются фолликулы – специфические пузырьки разнообразной формы, отделенные соединительной тканью и снабженные сетью кровеносных и лимфатических капилляров.
Стенки фолликулов состоят из клеток, вырабатывающих коллоид – густую слизистую гомогенную массу желтоватого цвета, заполняющую их просвет и содержащую тиреоглобулин (йодсодержащий белок). В диаметре они не превышают 1 мм. Поверхность фолликулярной клетки, обращенная к заполненному коллоидом пространству, снабжена ворсинками, соприкасающимися с коллоидной массой.
Фолликулярные клетки (А-клетки) щитовидной железы называют тиреоцитами, именно в них происходит выработка тиреоидных гормонов. Известны также парафолликулярные клетки щитовидной железы, или С-клетки, которые синтезируют тиреокальцитонин, регулирующий обмен кальция и фосфора в организме.
Основные функции щитовидной железы – синтез тироксина и трииодтиронина и осуществляемый ими йодобмен.
Тиреоидные гормоны стимулируют газо– и водообмен в организме, ускоряя поглощение кислорода и выделение углекислого газа, а также выделение воды тканями и клетками.
Гормоны участвуют в обмене белков, жиров и углеводов. При недостаточном поступлении в организм белка они активизируют его синтез, а в случае повышенного его поступления подавляют синтез и ускоряют распад белка. Тиреоидные гормоны обладают способностью замедлять всасывание углеводов из кишечника, уменьшать выделение сахара с мочой и нарушать синтез гликогена в печени. Недостаточность щитовидной железы или ее частичное удаление вызывает повышение уровня холестерина и липидов в крови. Экспериментально доказано, что развитие атеросклероза зависит от содержания тиреоидных гормонов в крови.
Тиреоидные гормоны оказывают влияние на важнейшие биологические процессы: рост, развитие организма, дифференцировку тканей, деятельность сердечно-сосудистой и нервной систем. Удаление щитовидной железы вызывает остановку роста, а ее недостаточность – карликовость и окостенение скелета. Она влияет на процесс регенерации (восстановления) тканей, ускоряя или замедляя этот процесс. В последнее время появились данные о влиянии гормонов на генетическую систему.
Кроме того, так как деятельность щитовидной железы регулируется центральной нервной системой и гипофизом, при ее удалении или недостаточности быстро развивается умственная отсталость и нарушается дифференцировка клеток мозга.
2. Возбудимость и раздражимость как основа реакции ткани на раздражение. Раздражители, их виды..
Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Однако термин «возбудимые клетки» применяют лишь по отношению к нервным, мышечным и секреторным клеткам, способным в ответ на действие раздражителя генерировать специализированные формы колебаний электрического потенциала.
Первые данные о существовании биоэлектрических явлений – «животное электричество» были получены в третьей четверти XVIIIв. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми рыбами при защите и нападении. Многолетний научный спор (1791—1797) между физиологом Л.Гальвани и физиком А.Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов — создан гальванический элемент («вольтов столб»). Правильная оценка наблюдений Л.Гальвани стала возможной лишь после применения достаточно чувствительных электроизмерительных приборов – гальванометров. Первые такие исследования были проведены итальянским физиком К.Маттеуччи в 1837г. Систематическое изучение биопотенциалов было начато немецким физиологом Э.Дюбуа-Реймоном в 1848г., который доказал существование биопотенциалов в нервах и мышцах в покое и при возбуждении. Но ему не удалось (в силу большой инерционности гальванометра) зарегистрировать быстрые, длящиеся тысячные доли секунды колебания биопотенциалов при проведении импульсов вдоль нервов и мышц. В 1886г. немецкий физиолог Ю.Бернштейн проанализировал форму потенциала действия; французский учёный Э.Ж.Марей (1875) применил для записи колебаний потенциалов бьющегося сердца капиллярный электрометр; русский физиолог Н.Е. Введенский использовал (1883) для прослушивания ритмических разрядов импульсов в нерве и мышце телефон, а голландский физиолог В. Эйнтховен (1903) ввёл в эксперимент и клиническую практику струнный гальванометр - высокочувствительный и малоинерционный прибор для регистрации электрических токов в тканях. Значительный вклад в изучение биопотенциалов внесли русские физиологи: В.В. Правдич-Неминский (1913-21) впервые зарегистрировал электроэнцефалограмму, А.Ф. Самойлов (1929) исследовал природу нервно-мышечной передачи возбуждения, а Д.С. Воронцов (1932) открыл следовые колебания биопотенциалов, сопровождающие потенциал действия в нервных волокнах. Дальнейший прогресс в изучении биопотенциалов был тесно связан с успехами электроники, позволившими применить в физиологическом эксперименте электронные усилители и осциллографы (работы американских физиологов Г.Бишопа, Дж.Эрлангера и Г.Гассера в 30-40-х гг. ХХ в.). Изучение биопотенциалов в отдельных клетках и волокнах стало возможным с разработкой микроэлектродной техники. Важное значение для выяснения механизмов генерации биопотенциалов имело использование гигантских нервных волокон головоногих моллюсков, главным образом кальмара. Диаметр этих волокон в 50 - 100 раз больше, чем у позвоночных животных, он достигает 0,5-1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды, инъецировать в протоплазму различные вещества и т.п. Изучение ионной проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило английским физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947-52) сформулировать современную мембранную теорию возбуждения.
Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток: локальный ответ; распространяющийся потенциал действия и сопровождающие его следовые потенциалы; возбуждающие и тормозные пост синоптические потенциалы; генераторные потенциалы и др. В основе всех этих колебаний потенциала лежат обратимые изменения проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов. В свою очередь изменение проницаемости является следствием открывания и закрывания существующих в клеточной мембране ионных каналов под влиянием действующего раздражителя.
Энергия, используемая при генерации электрических потенциалов, запасена в покоящейся клетке в виде градиентов концентраций ионов Na4+, Ca2+, К'+, Cl+ по обе стороны поверхностной мембраны. Указанные градиенты создаются и поддерживаются работой специализированных молекулярных устройств, так называемых мембранных ионных насосов. Последние используют для своей работы энергию обмена веществ, выделяющуюся при ферментативном расщеплении универсального клеточного донатора энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).
Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет важное значение, как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии.
В современной клинике особенно широкое распространение получили методы регистрации электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэнцефалография) и мышц (электромиография).
Возбудимость — это способность активно реагировать процессом возбуждения на разнообразные воздействия внешней среды или на изменения внутренней среды организма. Процессы обмена веществ постоянно совершаются в органах, тканях и клетках. Поэтому покоя в смысле прекращения обмена веществ не существует. Физиологический покой – это такой уровень обмена веществ, при котором отсутствуют внешние проявления двигательной деятельности, обнаруживаемые наблюдением или посредством специальных приемов.
Возбуждение – это сдвиг уровня обмена веществ, который может проявляться в деятельности, присущей данной ткани или органу. В процессе развития произошла специализация функций клеток; одни клетки, например, клетки мышечной ткани, при возбуждении сокращаются, другие, например клетки желез, вырабатывают и выделяют особые вещества и т.д. Эти проявления возбуждения называются специфическими. Но начальные стадии возбуждения могут улавливаться и по весьма незначительному увеличению окислительных процессов, выделению тепла, возникновению электрических токов и другим процессам. Эти проявления возбуждения называются общими.
Возбудимые ткани — это нервная, мышечная и железистая структуры, которые способны спонтанно или в ответ на действие раздражителя возбуждаться. Возбуждение можно охарактеризовать как генерацию потенциала действия (ПД) + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение, выделение секрета.
Основные свойства возбудимых тканей:
Возбудимость — способность возбуждаться, т.е. способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией – возбуждением.
Проводимость — способность проводить возникшее в них возбуждение по поверхности мембран мышечных клеток или по нервным волокнам нейронов, т.е. проводить ПД (потенциал действия).
Сократимость—способность развивать силу или напряжение при возбуждении, т.е. способность мышечной ткани сокращаться в ответ на раздражение.
Лабильность — или функциональная подвижность — способность возбудимых тканей к ритмической активности, т.е. способность отвечать максимальным числом возбуждений в единицу времени при их раздражении. В одних клетках и тканях возбуждение протекает быстро, а в других медленно. Свойство лабильности открыл и изучил Н.Е.Введенский.
Способность выделять секрет (секреторная активность), медиатор.
Раздражители, их виды, характеристика
Организм непрерывно подвергается множеству воздействий. Факторы, вызывающие переход из состояния покоя в состояние деятельности, называются раздражителями. На организм действуют следующие группы раздражителей:
1. Физические – механические, температурные, электрические, световые – электромагнитные волны различной длины, видимые и невидимые глазом, инфракрасное и ультрафиолетовое излучение, радиоактивное излучение (радиоактивные «меченые» атомы, альфа-, бета- и гамма-лучи, лучи Рентгена).
2. Химические – кислоты, щелочи, соли, яды и т.д.
3. Биологические – животные, растения, микробы и вирусы как действующие на поверхность высокоорганизованных животных организмов, так и способные проникнуть внутрь организмов.
4. Физико-химические раздражители, физическое и химическое действия которых проявляются одновременно, например, радиоактивное ионизирующее облучение, поваренная соль.
Раздражители могут действовать извне на внешнюю поверхность организма или внутри на внутренние органы, ткани и клетки. Внешними раздражителями являются разнообразные формы движения окружающей организм материи (электрические, механические, химические и др.). Внутренними раздражителями являются изменения химического состава внутренней среды (крови, лимфы, тканевой и спинномозговой жидкостей), а также механические влияния и изменения давления, действующие на разнообразные рецепторы внутренних органов и тканей, вызывающие изменения функций организма и органов.
Раздражители могут быть естественными, действующими на данную ткань в обычных природных условиях существования организма. К этим раздражителям данная ткань или орган приспособились в процессе фило- и онтогенеза. Раздражители, к действию которых ткани органов и специализированные рецепторы приспособлены исторически, называются адекватными. Например, для скелетной мышцы адекватными раздражителями, вызывающими её возбуждение, будут волны возбуждения, притекающие к ней по двигательным нервам. В соответствии с качеством адекватного раздражителя и рецепторы разделяются на воспринимающие световые, звуковые, химические, тепловые и другие раздражения.[4]
Однако раздражение этих тканей и рецепторов можно вызвать, применяя и другие раздражители – неадекватные – это такие изменения внешней или внутренней среды, к восприятию которых не приспособлены все рецепторы или только данный рецептор. К этой группе относятся механические, электрические и другие раздражители, которые могут при достаточной интенсивности вызвать возбуждение в любой клетке, ткани и органе при непосредственном действии на них. Для того чтобы неадекватный раздражитель оказал свое действие, он должен развивать энергию во много раз большую, чем требуется при действии адекватного раздражителя. Достаточно сравнить энергию кванта света, необходимую для адекватного раздражения фоторецептора глаза и неадекватную механическую энергию удара, требуемого для того, чтобы «искры из глаз посыпались».
Электрический раздражитель неадекватен для всех тканей и рецепторов, кроме электрорецепторов некоторых рыб. Тем не менее, он вызывает раздражение любой ткани и любого рецептора, затрачивая гораздо меньшую энергию, чем другие неадекватные раздражители.[5] Преимущества электрического раздражителя перед химическим или механическим раздражителем заключаются в том, что он: во-первых, легко и быстро дозируется по силе, длительности и характеру, во-вторых, вызывает возбуждение, не повреждая, и после прекращения раздражения не оставляет необратимых изменений в тканях, в-третьих, электрический ток образуется при возбуждении и поэтому его действие близко к природным механизмам возникновения и распространения возбуждения.
Раздражитель вызывает изменения состояния ткани в месте его приложения, которые, достигнув критической величины, дают начало распространяющемуся «взрывному» процессу возбуждения. Чтобы возбуждение возникло, раздражитель должен удовлетворять ряду условий, от выполнения которых зависит эффективность его действия.
Условия силы (порог раздражения). Минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение ткани, называется пороговой. Величина порога не только служит мерой чувствительности данной ткани к определенному раздражителю, но может характеризовать сравнительную возбудимость разных тканей. Так, порог возбуждения нерва ниже порога возбуждения мышцы, а порог возбуждения мышцы ниже, чем у железы, поэтому нерв более раздражим, чем мышца, а наименее раздражима железистая ткань. Особенно резко изменяются пороги при сдвигах в обмене веществ. Изменения порога раздражения позволяют судить о динамике функционального состояния ткани. Различают менее сильные раздражители – подпороговые и более сильные – сверхпороговые.
Условие нарастания силы (крутизна). Если раздражитель даже сверхпороговой силы наращивать слишком медленно, он окажется неэффективным. Необходимым условием раздражения является нарастание силы с достаточной быстротой, которая характеризуется его крутизной. Необходимость достаточной крутизны диктуется тем, что ткань реагирует на вызываемые сдвиги активным противодействием. Возникают приспособительные к действию раздражителя явления аккомодации, развивающиеся в различных тканях с разной скоростью. Наименьшая скорость аккомодации наблюдается в гладких мышцах беспозвоночных, наибольшая – обнаружена в нервах теплокровных животных.
Условие времени действия (полезное время, хронаксия). Раздражитель даже пороговой силы, нарастающей с достаточной крутизной может оказаться недейственным, если он действовал в течение менее нужного времени. Минимальная длительность действия раздражителя пороговой силы, необходимая для возбуждения ткани, называется полезным временем его действия. Длительность полезного времени действия раздражителя различна для разных тканей. Величина полезного времени показывает срок, в течение которого раздражитель пороговой силы успевает вызвать местные сдвиги и довести их до критического значения. Однако, увеличивая силу раздражения, можно достичь такого же результата за более короткое время. Хронаксия – полезное время тока удвоенной пороговой силы – это динамичный показатель функционального состояния возбудимых тканей: длительное напряжение мышцы увеличивает её хронаксию, т.е. делает менее подвижной; болевое раздражение уменьшает хронаксию рецепторов кожи в месте его действия, т.е. повышает их подвижность, общее охлаждение тела, увеличивая хронаксию, снижает их подвижность. Динамика хронаксии в онтогенезе отражает формирование свойств функциональной подвижности возбудимых тканей, особенно нервной и мышечной.
3. Рецепторы: понятие, классификация, механизм возбуждения. Понятие о рецепторном поле и рефлексогенной зоне.
Реце́птор — сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (например, вкусовых и слуховых рецепторах человека) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизмененными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора.
Принцип работы рецепторов
Стимулами для разных рецепторов могут служить свет, механическая деформация, химические вещества, изменения температуры, а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непростредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит изменению активности мембранных ионных рецепторов и изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как де-, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.
В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механо-, термо- и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открыт