Лекция 6. ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ (2 ч.)
Цель: дать представление о покровных тканях как структурах, обеспечивающих внешнюю защиту и связь растений со средой, и смене их в онтогенезе растения.
Задачи: 1) рассмотреть строение первичной и вторичных покровных тканей в связи с выполняемыми ими функциями;
2) отметить особенности строения и механизм работы устьиц и чечевичек, как структур в первичной и вторичной покровных тканях, обеспечивающих связь растения со средой.
Рассматриваемые вопросы:
1. Общая характеристика и св-ва.
2. Строение и ф-ции первичной покровной ткани – эпидермы.
3. Образование и строение вторичной покровной ткани – перидермы
4. Строение корки – ретидома.
Общая характеристика и св-ва.
Покровные ткани покрывают тело растения сверху, т.е. располагаются на поверхности и непосредственно контактируют с внешней средой. С одной стороны, они защищают растения от всяких неблагоприятных воздействий (от проникновения микроорганизмов, от испарения влаги), поэтому клетки покровных тканей плотно сомкнуты, без межклетников. С другой стороны, они должны обеспечивать связь растений с внешней средой (газообмен, транспирацию), поэтому в них имеются особые структуры.
Таким образом, строение и свойства покровных тканей определяются выполняемыми ими функциями.
Свойства: 1. Многофункциональность, т.е. это сложные ткани, состоят из нескольких типов клеток, выполняющих разные функции.
2. Обеспечивают избирательная проницаемость (для газов, Н2О и др. в-в), для чего имеются специальные структуры.
3. Постоянная смена тканей с возрастом, или изменение их функций.
Различают: первичную, вторичную и третичную покровные ткани, которые сменяют друг друга с возрастом.
Первичная покровная ткань – эпидерма (кожица).
Возникла как результат эволюционного приспособления растений к наземным условиям жизни.
(Эпи – греч. «сверху», «над», дерма – «кожа»).
а) Возникает из наружного слоя апикальной (верхушечной) меристемы побега – протодермы, следовательно – это первичная покровная ткань; защищает и покрывает листья, молодые стебли, цветки и плоды высших растений.
Эпидерма – первичная покровная ткань растения.
Обычно однослойная, состоит из 3 типов клеток, выполняющих разные ф-ции, т.е. это сложная ткань.
Включает:
1) плотно сомкнутые основные клетки эпидермы,
2) замыкающих и побочные клетки устьиц,
3) трихомы – производные эпидермы в виде выростов и волосков.
Функции и свойства эпидермы определяются особенностями строения этих клеток, которые идеально приспособлены для наземного существования растений.
(При переходе к вторично водному образу жизни цветковые растения, например, могут утратить устьица и защитные структуры основных клеток эпидермы).
1. Основные клетки эпидермы.
1) Образуют 1 слой живых, прозрачных клеток (т.к. располагаются на растущих органах), следовательно хорошо пропускают свет к расположенным ниже ассим. клеткам, где идет фотосинтез.
Защитную и покровную функцию обеспечивают другие особенности:
2) плотно сомкнуты, без межклетников
3) толстые внешние стенки клеток, тонкие боковые
4) боковые стенки клеток часто имеют волнистую форму, что улучшает их смыкание и прилегание друг к другу.
5) Оболочка клетки устроена сложно: нижняя часть состоит из целлюлозы, а верхняя кутинизирована.
6) Очень характерно образование на поверхности оболочки слоя кутикулы, регулирующей уменьшение испарения и газообмен.
Кутикула – тонкий, прозрачный слой кутина и растительных восков на наружных стенках основных клеток. Воск – жироподобное в-во, уменьшает проницаемость для воды и газов. Следовательно, мощность кутикулы, распределение восков и кутина, число и характер пор определяют проницаемость для растворов и газов, химическую стойкость, бактерицидную устойчивость.
Во влажном состоянии кутикула более проницаема для газов и жидкостей, чем в сухом, поэтому в дождь через кутикулу идет поглощение водных растворов (внекорневая подкормка растений).
7) Хорошо развиты ап. Гольджи и ЭПС, следовательно в осн. клетках эпидермы идет синтез ряда в-в (углеводов, белков и т.д.) (биосинтетическая функция эпидермы)
Замыкающие и побочные клетки устьиц.
Устьица, или устьичный аппарат – это две замыкающих клетки бобовидной формы с разноутолщенными стенками и с расположенным между ними межклетником - устьичной щелью (внутренние стенки устьичных клеток, обращённые к щели толстые, а наружные тонкие).
Реже рядом с ними находятся побочные клетки эпидермы, отличающиеся от ее основных клеток.
Под устьицем расположена подустьичная воздушная полость, окруженная клетками паренхимы и связанная с системой межклетников органа.
Характерно:
1) Есть хлоропласты (фотосинтез углеводов) и митохондрии (синтез АТФ). Необходимы, т.к. раскрытие устьичной щели происходит активно с затратой энергии АТФ, а смыкание пассивно.
2) За счёт разноутолщенности стенок замыкающих клеток образуется щель.
Следовательно, осн. функции:
1 - транспирация (регулируемое испарение воды)
Газообмен.
(Самостоятельно, изучить механизм работы устьиц).
Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях, а также принимают участие все органоиды протопласта замыкающих клеток.
1. - K-Na – насос (механизм быстрого реагирования). При высоком содержании в растении воды в плазмалемме замыкающих клеток работают белки-переносчики К+, активно, с затратой энергии АТФ перекачивающие ионы К+ из окружающих клеток в цитоплазму, и далее они поступают в вакуоли замыкающих клеток устьиц. При дальнейшем повышении концентрации ионов К+, вслед за ними, пассивно, по градиенту концентрации, в замыкающие клетки устьиц из окружающих клеток поступает вода. Объём вакуолей увеличивается, осмотическое давление в замыкающих клетках повышается, оболочки клеток растягиваются. Из-за того, что оболочки замыкающих клеток утолщены неравномерно, наружная оболочки растягиваются сильнее, а внутренние (обращённые друг к другу) не могут растянуться и расходятся, между ними образуется щель – устьица открываются. При недостатке воды в растении белки переносчики ионов К+ прекращают свою работу. К-Nа – насос останавливается. При этом ионы К+ по градиенту концентраций пассивно покидают устьичные клетки и уходят в окружающие клетки, вслед за ними уходит вода. Замыкающие клетки теряют тургор и пассивно смыкаются – устьица закрываются.
Т.о., открытие устьичной щели происходит активно, с затратой энергии, источником которой являются углеводы, накапливаемые хлоропластами. Закрытие щели происходит пассивно, без затрат энергии.
2. – Суточное изменение концентрации сахаров (днем много, к концу ночи – мало) (т.к. есть хлоропласты). В течение дня в хлоропластах замыкающих клеток идёт фотосинтез. Следовательно, на свету в них повышается концентрации глюкозы и по мере её накопления, к вечеру, по градиенту концентрации внутрь клеток поступает вода. Замыкающие клетки приобретают упругое тургорное состояние, устьица раскрываются. Ночью фотосинтез прекращается, глюкоза расходуется на дыхание замыкающих клеток, её концентрация снижается. Из-за этого по градиенту концентрации вода покидает замыкающие клетки, они теряют тургор и спадаются. Устьичная щель закрывается. Утром процесс повторяется. Сейчас считается, что этот механизм ограничен, основным является работа К-Nа – насоса.
Разные растения выработали определённый ритм работы устьичного аппарата. У большинства растений устьица открыты и днём и ночью, закрываясь лишь при уменьшении содержания воды. В жаркие часы устьица обычно закрыты, но у растений пустынь они открыты (с помощью испарения они охлаждают поверхность листьев и активнее поглощают воду). У некоторых растений, например у каланхоэ, устьица открываются ночью и закрываются днём.
Типы устьиц:
Важны при установлении родства таксонов растений.
1.- анамоцитные устьица – имеют побочные клетки, не отличающиеся от осн. клеток эпидермы (хар-ны для всех групп растений, кроме хвощей).
2.- диацитные устьица – имеют две побочные клетки, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (есть у ряда цветковых, у сем. Губоцветных и Гвоздичных).
3. – парацитные устьица - побочные клетки располагаются параллельно замыкающим клеткам и устьичной щели (есть папоротников, хвощей и ряда цветковых растений).
4. – анизоцитные устьица – замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых или крупнее, или меньше остальных (только у цветковых растений).
5. – тетрацитные устьица - имеют 4 побочные клетки (есть у однодольных).
6. – энциклоцитные устьица – побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (есть у папоротников, голосеменных и ряда цветковых).
Если устьица открыты, испарение идет так, будто эпидермы нет совсем.
Число и расположение устьиц варьирует у разных растений. В среднем, у растения 100-700 устьиц на 1 мм2. Обычно, у наземных растений большая часть устьиц расположена на нижней стороне листьев, сверху их очень мало или нет совсем. Это объясняется следующими причинами: 1) сверху листья сильнее нагреваются, следовательно, испарение будет идти интенсивнее и потери влаги будут больше; 2) углекислый газ образуется в почве и поднимается вверх, попадая сразу в устьица, к тому же, он тяжелее воздуха и скапливается обычно в нижних воздушных слоях.
У растений с вертикально стоящими листьями (ребром), например, у эвкалипта, устьица распределены по обеим сторонам листа. У водных растений с плавающими листьями устьица расположены на верхней стороне.
3. Трихомы – волоски, выросты и производные эпидермы.
Форма, строение – систематический признак для определения видов и родов растений.
Бывают: железистые и кроющие.
Железистые трихомы образуют и накапливают экскреты и секреты. Это эфирные масла (герань, мята и др.) или защитные в-ва (крапива). Капля масла выделяется под кутикулу, накапливается там, затем при разрыве кутикулы выходит наружу. Кутикула восстанавливается и под ней накапливается новая капля эфирного масла.
Функции:
1-защитная
2-терморегуляция
3- бактерицидная (эфирные масла – фитонциды)
Кроющие трихомы состоят:
1- часто из мертвых клеток заполненных воздухом (одно- или многоклеточные мертвые трихомы)
Функции: отражение солнечных лучей, благоприятные микроклиматические условия для работы устьиц, уменьшение нагрева. Следовательно, снижение транспирации и мех. защита (растения пустынь и степей).
2- редко из живых клеток.
Функции: увеличивают общую испар. поверхность. Следовательно, увеличение испарения (растения влажных тропиков и тропических болот).
Т.о., эпидерма как многофункциональная сложная ткань выполняет функции только в живом виде.
1. Регуляция газообмена и транспирации (между растением и окр. средой)
2. Защитная (мех., бактерицидная, от излишнего испарения воды).
3. Выделительная (выделяет соли, воду, эфирные масла).
4. Поглотительная (всасывающая) (вода с мин. в-вами----внекорневые подкормки).
5. Биосинтетическая (синтез орг. в-в: кутинов, восков и т.п.)
Практич. исп.
1. воск
2. эпидермальные волоски (хлопчатник --- ткань).
3. эфирные масла --- парфюмерия и медицина.
И т.д.
При дальнейшем росте стебля на 1 место выдвигается обеспечение мех. прочности, защита от потери воды и резких перепадов температур, поэтому эпидерма заменяется вторичной покровной тканью – перидермой.