F. Вспомогательные соединительные ткани.
1.Хрящ (гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи).
2. Кость (компактная и спонгиозная кости).
G. Кровь.
H. Гемопоэтическая соединительная ткань (кроветворная соединительная ткань).
).
ФИБРОБЛАСТЫ- клетки плотной оформленной соединительной ткани. Зрелые фибробласты называются фиброцитами. Они звездчатой формы с цитоплазмотическими отростками, которые охватывают коллагеновые пучки. Коллагеновые пучки разделены фиброцитами и прослойками рыхлой соединительной ткани. Сам белок коллаген синтезируется фибробластами.
Клинические корреляции: - В конце операции края кожи в месте разреза тщательно сшиваются. Прочность при растяжении в этом участке ~ 10% от нормального значения. Через 4 недели прочность составляет ~ 80% от нормы. Чернокожие люди предрасположены к через мерному сосредоточению коллагена в местах заживления (келодный рубец).
- Нехватка витамина С приводит к Цинге (не происходит окисления пролина, что в конечном итоге не в состоянии сформировать молекулы тропоколлагена. В первую очередь действуя на периодонтальные связки и десна.
ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА:
Тонкие, длинные и ветвящиеся. Они продуцируются фибробластами соединительной ткани и гладкими мышечными клетками кровеносных сосудов (в средней оболочке аорты). Э построены из эластина, белка, богатого глицином и лизином.
Эластические цепи удерживаются вместе так, что 4 молекулы лизина, принадлежащие к разным эластическим цепям, формируют ковалентную связь друг с другом в виде десмозинового мостика. В ЭВ гликопротеиновые микрофилламенты (фибриллин) окружают и формируют внутреннюю основу поперечно-связанного эластина. Микрофибриллы имеют большое значение в осуществлении промежуточной адгезии между различными компонентами внеклеточного матрикса.
Клинические корреляции:
Целостность эластических волокон зависит от присутствия микрофибрилл. Пациенты с синдромом Марфана имеют дефект в гене (по 15 хромосоме), который кодирует фибриллин. Поэтому их эластичные волокна ненормально развиваются (Очень высокие, склонны к дефекту хрусталика и фатальной аортальной грыжи).
РЕТИКУЛЯРНЫЕ волокна не собираются в пучки, как коллагеновые, а формируют тонкую сеть.
КЛЕТКИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ.
Фибробласты - наиболее многочисленная группа клеток в соединительной ткани. Они отвечают за синтез почти всех компонентов внеклеточного вещества (экстрацеллюлярного матрикса).
Хрящевая и костная - специализированные типы соединительной ткани, объединённые в группу скелетных тканей. Каждая из них имеет характерное основное вещество, набор волокон и клетки.
- Основное вещество хрящевой ткани твёрдое, но упругое.
- Основное вещество костной ткани кальцинировано и у высших позвоночных образует скелет.
И кость, и хрящ выполняют опорную функцию, но кость также служит депо кальция и фосфатов, защищает жизненно важные органы и содержит костный мозг.
Хрящевая ткань.
Гиалиновый хрящ - локализуется в рёбрах, суставах, стенке воздухоносных путей. У плода формирует скелет в растущем организме и при переломах кости - место образования костной ткани. Состоит из хрящевых клеток и хрящевого матрикса.
Матрикс - состоит из аморфного вещества и коллагеновых волокон. Содержит до 75%: воды, что позволяет веществам из сосудов надхрящницы диффундировать к клеткам. Сам хрящ не содержит сосудов.
Белки хрящевого матрикса.
Коллагены:
II тип - образует коллагеновые волокна, составляет до 40% сухого веса хряща;
IХ тип - сшивает коллагеновые волокна. Его содержание в 5 раз меньше, чем коллагена второго типа. Небольшое количество VI и Х типа. Секретируются хондроцитами.
Протеогликаны:
- гигантские молекулы, секретируемые хондроцитами;
- главная функция: связывание воды и обеспечение диффузии;
- состоят из гиалуроновой кислоты, связанной с белком и множеством полисахаридных цепей. В их состав входят также сульфатированные гликозамингликаны: хондроитинсульфаты, гепаринсульфаты и др.
- связывают отдельные компоненты матрикса в единую систему, усиливая взаимодействие между хондронектином и коллагеном.
Хондронектин - имеет участки связывания коллагена II типа, протеогликанов и рецепторов хондронектина в плазмолемме хондроцитов, т.е. связывают хондроциты и коллаген II типа.
Типы хрящевого матрикса:
- территориальный - окружает изогенные группы клеток, базофилен и метахроматичен;
- интертерриториальный - между изогенными группами, содержит меньше гликозаминогликанов, но больше коллагена.
Надхрящница - соединительная ткань, окружающая хрящ, кроме суставных поверхностей.
- состоит из наружного фиброзного слоя, содержащего коллаген I типа, фибробласты и кровеносные сосуды, и внутреннего клеточного хондрогенного слоя.
Хондрогенные клетки - во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются в хондробласты, которые продуцируют хрящ.
Хондроциты - зрелые хрящевые клетки, расположенные в лакунах хряща и окружённые матриксом.
- оси поверхностно расположенных хондроцитов параллельны поверхности хряща, это клетки овальной формы;
- хондроциты, лежащие глубже, более старые, имеют сферическую форму и располагаются в виде изогенных групп (от 4 до 8 клеток);
- ЭМ: хондроциты имеют неровную поверхность с небольшими выступами, хорошо развитые ГЭС и комплекс Гольджи. Многочисленные вакуоли содержат коллагены и протеогликаны.
Гистофизиология:
- хондроциты производят основное вещество и коллаген;
- на рост хряща влияют гормоны: тироксин, тестостерон, СТГ, увеличивающие скорость роста, и кортизол, гидрокортизон, эстрадиол - уменьшающие скорость роста.
Гистогенез - в организме эмбриона мезенхимные клетки дифференцируются в хондробласты. Эти базофильные клетки секретируют матрикс и заключаются в него, становясь хондроцитами.
- интерстициальный рост (рост изнутри) происходит только в молодом хряще при делении клеток внутри хряща (образование изогенных групп);
- аппозиционный рост происходит при дифференцировке хондрогенных клеток надхрящницы в хондробласты, формирующие новый слой хряща по периферии уже существующего.
Регрессивные изменения гиалиновый хрящ претерпевает с возрастом. Клетки гипертрофируются и гибнут, а основное вещество кальцифицируется.
Регенерация - гиалиновый хрящ регенерирует с трудом и часто надхрящница формирует рубцовую ткань.
Эластический хрящ:
- входит в состав ушной раковины, слуховой (евстахиевой) трубы, надгортанника, рожковидных и клиновидных хрящей гортани. Помимо прочности и упругости обладает эластичностью;
- принципиально построен так же, как гиалиновый. Главное отличие - присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон, вследствие чего имеет желтоватый оттенок;
- по сравнению с гиалиновым, он менее подвержен дегенерации, содержит меньше липидов, гликогена, хондроитинсульфатов и не обызвествляется.
Волокнистый хрящ:
- присутствует в межпозвонковых и суставных дисках, симфизе лонного сочленения, а также в некоторых сухожилиях и связках. Надхрящницы нет;
- структурно занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом, часто граничит с ними или островками входит в состав тех и других. Коллагеновые волокна расположены параллельно друг другу. Между ними лежат цепочки хрящевых клеток;
- испытывает значительные механические нагрузки как при сжатии, так и при растяжении.
Костная ткань формирует скелет организма, защищает и поддерживает жизненно важные органы, выполняет функцию депо кальция, содержит до 99 % всего кальция.
Матрикс составляет 50% сухого веса кости и состоит из неорганической (50%) и органической (25 %) частей и воды (25 %).
Неорганическая часть в значительной мере состоит из фосфора и кальция, образующего кристаллы гидроксиаппатита, имеющие стандартный размер 30х5х1,5нм и соединяющиеся с молекулами коллагена через оссеонектин. В состав неорганической части входят так же бикарбонаты, нитраты, фториды, соли Мg++, К+, Са++ и т.д.
Органическая часть образована коллагеном I типа (90-95 %) и коллагеном V типа, а также неколлагеновыми белками (оссеонектин, остеокальцин, протеогликаны, фосфопротеины и др.) и гликозаминогликаны (хондроитинсульфат, кератинсульфат). Органические вещества костного матрикса синтезируют фибробласты.
Клетки костной ткани
Остеогенные клетки происходят из мезенхимы, имеют веретеновидную форму и расположены в периосте и эндосте. При высоком рО2 дифференцируются в остеобласты, при низком - в хондрогенные клетки Остеобласты - развиваются из остеогенных клеток, имеют кубическую форму, базофильную цитоплазму, синтезируют и секретируют вещества костного матрикса, в связи с чем хорошо развита гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи. При помощи коротких отростков, содержащих актиновые микрофиламенты, устанавливают контакты с соседними остеобластами и остеоцитами. В них высока активность щелочной фосфатазы, необходимой для минерализации матрикса.
Остеобласты выделяют матриксные пузырьки, содержащие липиды, Са2+ и щелочную фосфатазу, с помощью которых и происходит оссификация остеоида.
Остеоциты - зрелые неделящиеся клетки, расположенные в костных полостях или лакунах имеют тонкие отростки, расположенные в канальцах, отходящих в разные стороны от лакун и контактирующие с отростками других остеоцитов совокупность канальцев и лакун - лакунарно-канальцевая система дополнена тканевой жидкостью, через которую осуществляется обмен между остеоцитами и кровью остеоциты поддерживают структурную целостность минерализованного матрикса, участвуют в регуляции обмена Са2+ в организме.
Остеокласты - происходят из моноцитов, путем их слияния и образования больших многоядерных (до 50 ядер) клеток, способных перемещаться в тканевом матриксе, расположены в области рассасывания кости в лакунах Гаушипа.
В остеокласте различают 4 зоны:
- гофрированная каемка - многочисленные цитоплазматические выросты, направленные к поверхности кости, через которые выделяется большое количество Н+, что создает в лакуне кислую среду, оптимальную для растворения солей кальция и костного матрикса. Образование Н+ в цитоплазме катализирует карбоангидраза. Выделяются также кислые гидролазы, коллагеназы и другие протеопитические ферменты, расщепляющие органическую часть костного матрикса.
- светлая зона остеокласта с помощью актиновых филаментов плотно прилегает к костной ткани, создавая замкнутое пространство в лакуне, необходимое для создания высокой концентрации Н+ и ферментов.
- везикулярная зона - содержит многочисленные лизосомы.
- базальная зона - содержит ядро и органеллы.