Методы физиологических исследований
В физиологии используют метод наблюдения и экспериментальные методы.
Суть метода наблюдения заключается в длительном отслеживании изменений функций и состояний организма, фиксировании этих наблюдений и по возможности (в остром эксперименте) сопоставлении визуальных наблюдений с изменениями организма после вскрытия. Метод наблюдения широко используется в физиологии (особенно в психофизиологии). В настоящее время метод наблюдения сочетается с методом хронического эксперимента.
Физиологический эксперимент в отличие от простого наблюдения – это целенаправленное вмешательство в текущее отправление организма, рассчитанное на выяснение природы и свойств его функций, их взаимосвязей с другими функциями и с факторами внешней среды.
И. П. Павлов говорил: «Наука движется толчками, в зависимости от успехов, делаемых методикой».
Конкретными методами физиологии являются: метод вивисекции (живосечения – острый опыт); метод хронического опыта; метод воздействия, к которому относятся: а) метод раздражения (адекватные и неадекватные раздражители); б) методы выключения (методы изоляции); в) метод разрушения (экстирпации); г) метод пересадки органов; д) метод катетеризации; е) метод наложения фистул; ж) метод условных рефлексов.
Конечным результатом физиологических наблюдений является регистрация, которая может осуществляться с использованием специальных устройств, в состав которых входят электроды или датчики (устройства преобразования), а также приборы-регистраторы (рис. 1).
| 
|
Рис. 1.1. Регистрация показателей физиологических систем
Краткая история физиологии
Первые сведения о деятельности разных органов и систем организма были получены врачами Греции и Рима – Гиппократом, Аристотелем, Галеном. Эти сведения основывались на данных о строении тела, полученных при вскрытии трупов. Попытки изучения функций живого организма впервые были предприняты в начале нашей эры Галеном.
Началом современной физиологии как экспериментальной науки считают исследования, проведенные в начале XVII века английским врачом
В. Гарвеем. Применив метод количественного изучения функций живого организма, он впервые описал движение крови по замкнутым сосудистым кругам. В 1628 году был опубликован научный труд «Анатомические исследования движения сердца и крови у животных». Это первая работа по физиологии.
Большой вклад в понимание сущности реакций организма на раздражение внес в первой половине XVIII века физиолог и философ Рене Декарт. Он создал представления о путях, по которым проходит возбуждение в организме, обеспечивая ответные реакции на раздражения. Позднее на основе этих представлений чешский физиолог Иржи Прохазка (1749–1820) ввел сам термин «рефлекс», дал определение понятия «рефлекс» и в своем труде «Трактат о функциях нервной системы» заложил основы современной физиологии нервной системы.
Выдающимся достижением XVIII века явилось открытие биоэлектрических явлений («животного электричества») в 1791 году итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (Galvani, Luigi Aloisio, 1737–1798), что положило начало электрофизиологии.
Среди основоположников физиологии и экспериментальной медицины выдающееся место занимает немецкий естествоиспытатель Иоганнес Мюллер (Muller, Johannes Peter, 1801–1858), член Прусской (1834) и иностранный член-корреспондент Петербургской академий наук. Ему принадлежат фундаментальные исследования и открытия в области физиологии, патологической анатомии, эмбриологии. В 1833 году он сформулировал основные положения рефлекторной теории, которые нашли дальнейшее развитие в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. Мюллер внес большой вклад в материалистическое познание природы. Он создал научную школу, уникальную по количеству последователей и их вкладу в науку. К ней принадлежат Р. Вирхов, Г. Гельмгольц, Ф. Генле, Э. Дюбуа-Реймон, Э. Пфлюгер, Т. Шванн. В его лаборатории работали многие ученые России: А. М. Филомафитский, И. М. Сеченов и другие.
Значительного расцвета физиология достигла после великих открытий Шванна и Шлейдена (клеточная теория), Дарвина (эволюционное учение).
В XIX и особенно XX веках физиология обогатилась новыми открытиями. Клод Бернар создал представление о гомеостазе, изучил роль нервной системы в регуляции тонуса сосудов и углеводного обмена. Дюбуа-Реймон явился основоположником электрофизиологии. Шеррингтон изучил физиологию спинного мозга. Капитальные исследования физиологии вегетативной нервной системы выполнил Кэннон.
Физиологические исследования в России впервые были проведены в XVIII веке. Наибольшее значение среда них имеют исследования М. В. Ломоносова. Он сформулировал важнейший закон о сохранении вещества и энергии. Большой интерес представляют и его работы по физиологии органов чувств. В частности, он создал представление о механизме цветного зрения.
В России создание основ материалистического направления в физиологии прежде всего связано с деятельностью Алексея Матвеевича Филомафитского (1807–1849) – основоположника московской физиологической школы. В 1833 году он защитил докторскую диссертацию «О дыхании птиц», затем в течение двух лет работал в Германии в лаборатории И. Мюллера. В 1835 году
А. М. Филомафитский стал профессором Московского университета, а в
1836 году создал учебник «Физиология, изданная для руководства своих слушателей» (1836) – первый отечественный учебник физиологии. А. М. Филомафитский был одним из первых пропагандистов экспериментального метода в российской физиологии и медицине. Вместе с Н. И. Пироговым он разработал метод внутривенного наркоза, изучал вопросы физиологии дыхания, пищеварения, переливания крови («Трактат о переливании крови», 1848); создал аппараты для переливания крови, маску для эфирного наркоза и другие физиологические приборы.
Позднее, в 60-е годы XIX века, в России наблюдался значительный подъем физиологической мысли. Среди физиологов этого времени следует выделить И. М. Сеченова, которого И. П. Павлов назвал отцом русской физиологии. И. М. Сеченов впервые описал процессы торможения в центральной нервной системе. Особенное значение имеет разработанная им материалистическая теория психической деятельности человека. В своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863) он изложил свои взгляды на природу произвольных движений и психических явлений. И. М. Сеченов создал крупную физиологическую школу в России. Его учениками были Б. Ф. Вериго, Н. Е. Введенский, В. В. Пашутин, Г. В. Хлопин, М. Н. Шатерников и многие другие.
Огромное значение для развития физиологии имели работы И. П. Павлова и его учеников. И. П. Павлов, используя методы хронических опытов, создал физиологию целостного организма. На первом этапе своей деятельности И. П. Павлов выполнил ряд важнейших исследований по физиологии кровообращения и пищеварения. В 1904 году И. П. Павлову за работы по физиологии пищеварения была присуждена Нобелевская премия. Следующий этап своих исследований И. П. Павлов посвятил изучению механизмов деятельности мозга, им было создано учение о высшей нервной деятельности, которое является естественнонаучной основой материалистического понимания природы сознания как высшей функции мозга человека.
И. П. Павлов был учителем многих видных советских физиологов. Среди них следует назвать Л. А. Орбели – создателя эволюционной физиологии, разработчика многих вопросов, связанных с двигательной деятельностью. Учениками И. П. Павлова были также:
- К. М. Быков – исследовал условнорефлекторную регуляцию деятельности внутренних органов;
- Г. В. Фольборт, внесший вклад в изучение пищеварительных процессов и вопросов утомления и восстановления;
- П. С. Купалов, изучавший различные закономерности условнорефлекторных реакций.
П. К. Анохин (1898–1973) выдвинул концепцию о системной деятельности нервной системы, предложил принцип опережающего отражения действительности, как базовый принцип живых организмов, создал представления о функциональной системе, о системогенезе, дал начало многим направлениям современной физиологии, воспитал ряд выдающихся физиологов.
Крупными представителями отечественной физиологии являются Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский. Н. Е. Введенский обнаружил в мышцах явления оптимума и пессимума, сформулировал понятие о лабильности нервов и мышц, создал учение о парабиозе. Дальнейшее развитие идеи Н. Е. Введенского получили в лабораториях его ученика А. А. Ухтомского, открывшего принцип доминанты в деятельности нервной системы.
Одним из крупнейших ученых, занимавшихся исследованием мозга, была Н. П. Бехтерева
(1924–2008). Главными направлениями ее деятельности были работы по физиологии психической деятельности, структурно-функциональной организации и биоэлектрической активности головного мозга в норме и патологии.
П. В. Симонов (1926–2002) – советский, российский физиолог, биофизик и психофизиолог. Главной сферой его научной деятельности была физиология высшей нервной деятельности, то есть изучение мозговых основ поведения. Им создан и экспериментально обоснован потребностно-информационный подход к анализу поведения и высших психических функций человека и животных, он внес крупнейший вклад в исследование эмоций человека.
Из советских физиологов также можно назвать ряд выдающихся ученых: Э. А. Асратяна, А. Б. Когана, П. Г. Костюка, М. Е. Маршака, М. В. Сергиевского, В. Н. Черниговского, А. М. Уголева, и мн. др.
Общие физиологические понятия. Механизмы регуляции
функций
Регуляция функций обеспечивает приспособление организма к постоянно изменяющейся внешней среде. Она же способствует сохранению постоянства внутренней среды организма – гомеостаза, что необходимо для его жизнедеятельности.
Существует 2 механизма физиологической регуляции – нервный и гуморальный.
Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует жидкие среды организма (кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость и т. д.) Сигналы передаются посредством химических веществ: гормонов, медиаторов, биологически активных веществ (БАВ), электролитов и т. д.
Особенности гуморальной регуляции:
- не имеет точного адресата – с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;
- скорость доставки информации небольшая – определяется скоростью тока биологических жидкостей – 0,5–5 м/с;
- продолжительность действия.
Нервная физиологическая регуляция для переработки и передачи информации опосредуется через центральную и периферическую нервную систему. Сигналы передаются с помощью нервных импульсов.
Особенности нервной регуляции:
- имеет точный адресат – сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям;
- большая скорость доставки информации: скорость передачи нервного импульса – до 120 м/с;
- относительная кратковременность действия.
Для нормальной регуляции функций организма необходимо взаимодействие нервной и гуморальной систем.
Нейрогуморальная регуляция объединяет все функции организма для достижения цели, при этом организм функционирует как единое целое.
Организм – это самостоятельно существующая единица органического мира, представляющая собой саморегулирующуюся систему, реагирующую как единое целое на различные раздражители.
Физиологическая функция –это проявление жизнедеятельности, имеющее приспособительное значение. Подфункцией понимают специфическую деятельность системы или органа.
Система в физиологии подразумевает совокупность органов или тканей, связанных общей функцией, например, сердечнососудистая система, обеспечивающая с помощью сердца и сосудов доставку тканям питательных, регуляторных, защитных веществ и кислорода, а также отвод продуктов обмена и теплообмена.
Надежность биологических систем – свойство клеток, органов, систем организма выполнять специфические функции, сохраняя характерные для них величины в течение определенного времени. Необходимо отметить, что высочайшая надежность является одним из ведущих признаков биологических систем. Основной характеристикой надежности систем служит вероятность безотказной работы. Организм повышает свою надежность различными спо-собами:
1) путем усиления регенеративных процессов, восстанавливающих погибшие клетки;
2) парностью органов (почки, доли легкого и др.);
3) использованием клеток и капилляров в работающем и неработающем режиме: по мере нарастания функции включаются ранее не функционирующие;
4) использованием охранительного торможения;
5) достижением одного и того же результата разными поведенческими действиями.
Основной отличительной чертой и основной функцией живого организма является происходящий в нем обмен веществ и энергии. Обменные процессы осуществляются путем ассимиляции – усвоения веществ, поступающих в организм из внешней среды, и диссимиляции – разрушения этих веществ с освобождением энергии, обеспечивающей деятельность всех органов организма и выполнение внешней механической работы.
Внутренняя среда организма – совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), принимающих непосредственное участие в процессах обмена веществ и поддержания гомеостаза в организме.
Гомеостаз – относительное постоянство внутренней среды организма (например, химический состав и кислотность крови). Внутренняя среда состоит из крови, лимфы и ликвора.
Реакцией называют изменения (усиление или ослабление) деятельности организма или его составляющих в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). Реакции могут быть простые (например, сокращение мышцы, выделение секрета железой) или сложные (пищедобывание). Они могут быть пассивными, возникающими в результате внешних механических усилий, либо активными в виде целенаправленного действия, осуществляемого в результате нервных или гуморальных влияний или под контролем сознания и воли.
Секрет – специфический продукт жизнедеятельности клетки, выполняющий определенную функцию и выделяющийся на поверхности эпителия или во внутреннюю среду организма. Процесс выработки и выделения секрета называется секрецией. По составу выделяют белковый (серозный), слизистый (мукоидный), смешанный и липидный секрет.
Раздражение – воздействие на живую ткань внешних или внутренних раздражителей. Чем сильнее раздражение, тем сильнее (до определенного предела) и ответная реакция ткани; чем продолжительнее раздражение, тем сильнее (до определенного предела) и ответная реакция ткани.
Раздражитель – фактор внешней и внутренней среды или его изменения, оказывающие на органы и ткани влияния, выражающиеся в трансформации активности последних. В соответствии с физической природой выделяют механические, электрические, химические, температурные, звуковые и другие раздражители. Для того чтобы вызвать ответную реакцию, раздражитель должен иметь достаточную силу. Минимальная сила раздражителя, вызывающая ответную реакцию,является пороговой.
По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делят на адекватные и неадекватные.
Адекватными называются раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов – изменение давления, для скелетной мышцы – нервный импульс и т. д.
Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для их восприятия. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при воздействии электрического тока, механического удара и др. Все эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни и более раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя
Под влиянием различных стимулов, вследствие свойства живой протоплазмы – возбудимости, в организме осуществляются процессы возбуждения и торможения. Возбудимость – способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения реакцией возбуждения. Чем ниже пороговая сила раздражителя, тем выше возбудимость, и наоборот. Возбуждение – активный физиологический процесс, которым некоторые живые клетки (нервные, мышечные, железистые) отвечают на внешнее воздействие.
Возбудимые ткани – это ткани, способные в ответ на действие раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения. В принципе все живые клетки обладают возбудимостью, но в физиологии к этим тканям принято относить преимущественно нервную, мышечную, железистую. Результатом возбуждения является возникновение деятельности организма или его составляющих.
Еще один важный процесс, наблюдаемый в организме – торможение. Следствием торможения является подавление или угнетение деятельности клеток, тканей или органов, т. е. процесс, приводящий к уменьшению или предупреждению возбуждения. Торможение – это срочная задержка возбуждения.
Возбуждение и торможение представляют собой взаимопротивоположные и взаимосвязанные процессы. Так, возбуждение может при его усилении переходить в торможение, а торможение способно усиливать последующее возбуждение. Для вызова возбуждения раздражитель должен быть определенной силы, равный или превышающий порог возбуждения, под которым понимают ту минимальную силу раздражения, при которой возникает минимальная по величине реакция раздражаемой ткани.
Под рефлекторной реакцией понимаетсяответное действие или процесс в организме (системе, органе, ткани, клетке), вызванные рефлексом.
Рефлекс – возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение нервных окончаний (рецепторов).
Свойство некоторых клеток, тканей и органов возбуждаться под влиянием возникающих в них импульсов, без влияния внешних раздражителей называется автоматией. Например, автоматия сердца – способность миокарда ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом.
С войство живой ткани, определяющее ее функциональное состояние,называется лабильностью. Под лабильностью понимают скорость реакций, лежащих в основе возбуждения, т. е. способность ткани осуществлять единичный процесс возбуждения в определенный промежуток времени. Предельный ритм импульсов, который возбудимая ткань в состоянии воспроизвести в единицу времени, является мерой лабильности, или функциональной подвижности ткани.
В целостном организме побудителем клеток к деятельности является нервный импульс. Передача возбуждения с нервных окончаний на мышцы и другие органы происходит химическим путем через особые образования – синапсы.
Деятельное состояние клетки, тканей и органов, возникающее при действии раздражителя, называемое возбуждением,характеризуется возникновением сложных физико-химических процессов, сопровождающихся изменениями функционального состояния клетки, ткани, органа.
Целостный организм реагирует на раздражение комплексом различных реакций. Это обеспечивается наличием нервной и гуморальной связей между органами, т.е. нервной и гуморальной регуляции.
Регуляция – это совокупность физиологических процессов, обеспечивающих приспособление организма к внешней среде. Выделяют нервный, гуморальный механизмы регуляции, а также саморегуляцию.
Вопросы для самоконтроля
1. Что изучает физиология?
2. Назовите предмет и задачи физиологии.
3. Перечислите методы, используемые в физиологии.
4. Дайте краткую историческую справку по истории физиологии.
5. Назовите и раскройте общие физиологические понятия.
6. Перечислите механизмы регуляции функций.
Глава 2. Нервно-мышечная физиология
2.1. Понятие о двигательном аппарате. Виды и функции двигательных единиц (ДЕ). Композиция мышц
Движение – необходимое условие развития и существования организма, его приспособления к окружающей среде. Именно движение является основой целенаправленного поведения, что раскрывается словами Н. А. Бернштейна: «Очевидная огромная биологическая значимость двигательной деятельности организмов – почти единственной формы осуществления не только взаимодействия с окружающей средой, но и активного воздействия на эту среду, изменяющего ее с небезразличными для особи результатами…». Еще одно проявление значимости движений – основой любой профессиональной деятельности служит работа мышц.
Все многообразие двигательной деятельности осуществляется с помощью опорно-двигательного аппарата. Его составляют специализированные анатомические образования: мышцы, скелет и центральная нервная система.
В опорно-двигательном аппарате с определенной степенью условности выделяют пассивную часть – скелет и активную часть – мышцы.
К скелету относятся кости и их соединения (например, суставы).
Скелет служит опорой внутренним органам, местом прикрепления мышц, защищает внутренние органы от внешних механических повреждений. В костях скелета расположен костный мозг – орган кроветворения. В состав костей входит большое количество минеральных веществ (в наибольшей степени представлены кальций, натрий, магний, фосфор, хлор). Кость представляет собой динамичную живую ткань с высокой чувствительностью к различным регуляторным механизмам, к эндо- и экзогенным влияниям. Кость – не только орган опоры, но и важнейший участник минерального обмена (подробнее – в разделе «Обмен веществ»). Интегральным показателем метаболической активности костной ткани служат продолжающиеся в течение всей жизни процессы активной перестройки и обновления костных структур. Эти процессы, с одной стороны, являются важным механизмом поддержания минерального гомеостаза, с другой – обеспечивают структурную адаптацию кости к меняющимся условиям функционирования, что особо значимо в связи с регулярными занятиями физической культурой и спортом. В основе постоянно протекающих процессов костной перестройки лежит активность костных клеток – остеобластов и остеокластов.
Мышцы за счет способности сокращаться приводят в движение отдельные части тела, а также обеспечивают поддержание заданной позы. Мышечное сокращение сопровождается выработкой большого количества тепла, а значит, работающие мышцы участвуют в теплообразовании. Хорошо развитые мышцы являются прекрасной защитой внутренних органов, сосудов и нервов.
Кости и мышцы как по массе, так и по объему составляют значительную часть всего организма, в их соотношении имеются существенные половые различия. Мышечная масса взрослого мужчины – от 35 до 50% (в зависимости от того, насколько развиты мышцы) от общей массы тела, женщины – примерно 32–36%. У спортсменов, специализирующихся в силовых видах спорта, мышечная масса может достигать 50–55%, а у культуристов – 60–70% общей массы тела. На долю костей приходится 18% от массы тела у мужчин и 16% у женщин.
У человека различают три вида мышц:
- поперечнополосатые скелетные мышцы;
- поперечнополосатая сердечная мышца;
- гладкие мышцы внутренних органов, кожи, сосудов.
Гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления и с очень небольшими энерготратами. По функциональным особенностям гладкие мышцы подразделяются на мышцы, обладающие и не обладающие спонтанной активностью. Мышцы, обладающие спонтанной активностью, могут сокращаться при отсутствии прямых возбуждающих нервных и гуморальных воздействий (пример − ритмические сокращения гладких мышц кишечника). Эти мышцы очень медленно сокращаются и еще медленнее расслабляются, а скорость распространения возбуждения по ним значительно меньше, чем в скелетных мышцах. Гладкие мышцы, не обладающие спонтанной активностью, сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы (мышечные клетки артерий, семенных протоков и радужки). У этих мышц спонтанная активность низка или вообще не проявляется.
Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная – отростками клеток спинальных ганглиев. Как правило, сокращение гладкой мускулатуры не может быть вызвано произвольно, в регуляции ее сокращений не участвует кора мозга. Функция гладких мышц заключается в том, чтобы поддерживать длительное напряжение, при этом они затрачивают в 5–10 раз меньше АТФ, чем понадобилось бы для выполнения такой же задачи скелетной мышце.
Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов, стенки которых они образуют. Благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишок, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию – создают условия для хранения определенного содержимого в полом органе (мочи в мочевом пузыре, плода в матке). Изменяя просвет кровеносных сосудов, гладкие мышцы адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде и питательных веществах, участвуют в регуляции дыхания за счет изменения просвета бронхиального дерева.
Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, обеспечивая целенаправленную деятельность, в первую очередь за счет произвольных движений (подробнее особенности их строения и принципов работы рассмотрены ниже).
Виды мышечных волокон
Мышцы состоят из мышечных волокон, обладающих разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов – гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают так называемые белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна делят на быстрые, медленные и промежуточные. Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна.
Наиболее явно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основные – «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах
(FF-волокна – быстро сокращающиеся, fast twitch fibres) преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах, обозначаемых как S (ST) волокна (slow twitch fibres), напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными. Они включаются при нагрузках в пределах 20–25% от максимальной силы и отличаются хорошей выносливостью.
FT - волокна, обладающие по сравнению с красными волокнами небольшим содержанием миоглобина, характеризуются высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее сокращаться и развить в 10 раз большую силу. FT-волокна, в свою очередь, подразделяются на FTO- и FTG-волокна. Существенные различия между перечисленными типами мышечных волокон определяется способом получения энергии (рис. 2.1).
Рис. 2.1. Различия энергообеспечения у мышечных волокон разных типов [1]
Получение энергии в FTO-волокнах происходит так же, как и в
ST-волокнах, преимущественно путем окислительного фосфорилирования.
В связи с тем, что этот процесс разложения протекает относительно экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических фосфатных соединений), FTO-волокна имеют также относительно высокую сопротивляемость утомляемости. Накопление энергии в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т. е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения),
FTG-волокна относительно быстро утомляются, но тем не менее они способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных и максимальных мышечных сокращениях.
Двигательные единицы
Основным морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица – ДЕ (рис. 2.2).
ДЕ включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. ДЕ мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных мышцах их в сотни раз больше.
Рис. 2.2. Двигательная единица
ДЕ активизируются по закону «все или ничего», т. е. если от тела мотонейрона переднего рога спинного мозга посылается по нервным путям импульс, то на него реагируют или все мышечные волокна ДЕ, или ни одного. Для бицепса это означает следующее: при нервном импульсе необходимой силы укорачиваются все сократительные элементы (миофибриллы) всех (примерно 1500) мышечных волокон соответствующей ДЕ.
Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на
3 группы:
I. Медленные, неутомляемые. Они образованы «красными» мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы, поэтому эти волокна относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.
II В. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются «белыми», быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты (например, мышцы глаза).
II А. Быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).
Все мышечные волокна одной ДЕ относятся к одному и тому же типу волокон (FT- или ST-волокна).
Мышцы, задействованные в выполнении очень точных и дифференцированных движений (например, мышцы глаз или пальцев руки), состоят обычно из большого количества ДЕ (от 1500 до 3000). Такие ДЕ имеют небольшое количество мышечных волокон (от 8 до 50). Мышцы, выполняющие относительно менее точные движения (например, большие мышцы конечностей), обладают существенно меньшим количеством ДЕ, но в их состав включено большое число волокон (от 600 до 2000).
Основные свойства мышечных волокон представлены в таблице 2.1.
Таблица 2.1
Метаболическая, морфологическая и функциональная
характеристика мышечных волокон
| Характеристика | Тип волокон | ||
| ST-волокна(медленные, мало утомляемые) | FTO-волокна(промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению) | FT (FTG)-волокна(быстрые, легко утомляемые) | |
| Работа | Умеренная, на выносливость | Большой интенсивности, кратковременная | |
| Кол-во волокон в ДЕ | 10–180 | 300–800 | 300–800 |
| Порог возбуждения мотонейрона | Низкий | Высокий | Максимальный |
| Размеры мотонейрона | Малые | Большие | Большие |
| Размеры миофибрилл | Малые | Большие | Большие |
| Сеть капилляров | Большая | Средняя | Низкая |
| Митохондрии | Много | Много | Мало |
| Кол-во миоглобина | Много | Среднее | Мало |
| Кол-во гликогена | Много | Много | Много |
| Активность АТФазы | Низкая | Высокая | Высокая |
| Активность митохондрий | Высокая | Высокая | Низкая |
| Активность гликолиза | Низкая | Высокая | Высокая |
| Скорость сокращения | 110 мс | 50 мс | 50 мс |
| Развитие силы | Низкое | Высокое | Умеренное |
| Утомляемость | Слабая | Сильная | Сильная |
| Выносливость | Высокая | Низкая | Низкая |
| Накопление О2 долг | Отсутствует | Высокое | Высокое |
| Соотношение волокон в мышцах нижних конечностей (%) | |||
| Нетренированные | |||
| Стайер | |||
| Спринтер |
Композиция мышц
Соотношение типов мышечных волокон значительно различается у разных людей (табл. 2.1). В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60% быстрых волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре), мышцы же выполняют различные функции. Количественный и качественный состав мышц неоднороден, в них входит различное число двигательных единиц, соотношение типов которых также различно (композиция мышц). В связи с этим сократительные способности разных мышц неодинаковы. Наружные мышцы глаза, которые вращают глазное яблоко, развивают максимальное напряжение за одно сокращение длительностью всего 7,5 мс, камбалообразная – антигравитационная мышца нижней конечности – очень медленно развивает максимальное напряжение в течение 100 мс. Мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца), часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы, совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют большое количество FT-волокон.
 |
В связи с отбором у спортсменов имеются значительные различия композиции мышц. Они видны у представителей разных спортивных специализаций (рис. 2.3.).
Рис. 2.3. Представленность быстрых (FF) и промежуточных (FR) волокон
у спортсменов разных специализаций (J. Nolte, 2002).
У бегунов на длинные дистанции в икроножной мышце и у пловцов-стайеров в дельтовидной мышце было обнаружено 90% медленных волокон,
а у спринтеров в икроножной мышце – до 90% быстрых волокон. Эти индивидуальные различия величины распределения волокон, скорее всего, не объясняются тренировкой, они обусловлены генетически. Это подтверждается, в частности, тем, что, несм